Inhaltsübersicht
2. Was man schon mal irgendwo gehört haben sollte
3. Passive Bewegung durch Diffusion
4. Über die Mechanik von Balken, Polymeren und Membranen
5. Aktive Bewegung und Enzymkinetik
6. Worüber wir nicht gesprochen haben
Kapitel 1: Einleitung
Dieses Buch richtet sich an alle Physikstudenten und auch an mathematisch interessierte Biologiestudenten, die einen ersten Einblick in das mittlerweile sehr große und damit auch etwas unübersichtliche Gebiet der zellulären Biophysik erhalten wollen. Die Biophysik nutzt die Methoden und Theorien der Physik, um biologische Systeme besser zu verstehen, und umfasst daher praktisch alle physikalischen Studien an biologischen Systemen, also ein sehr großes Feld. Um diese Fülle an Studien einzugrenzen, haben wir uns auf die Zellen beschränkt, weil diese die Grundeinheit der verschiedensten biologischen Organismen bilden.
Kapitel 2: Was man schon mal irgendwo gehört haben sollte
In diesem ersten Grundlagenkapitel wollen wir in ganz kondensierter Form noch einmal wiederholen, was wir aus den Gebieten der Zellbiologie und der Physik als schon bekannt voraussetzen wollen. Für die Biologie wird das in etwa dem Schulstoff entsprechen und auch die meisten physikalischen Grundlagen der Thermodynamik und der statistischen Physik, die wir in diesem Kapitel ansprechen, sollte man schon einmal in der Schule beziehungsweise in den ersten Physiksemestern gehört haben. Wer also gleich zur Biophysik springen will, kann dieses Kapitel auslassen und mit dem Kapitel über die Diffusion beginnen.
Kapitel 3: Passive Bewegung durch Diffusion
Als Diffusion bezeichnet man die auf der thermischen Bewegung einzelner Teilchen beruhende Durchmischung verschiedener Substanzen wie Gase oder Flüssigkeiten, also zum Beispiel den zeitlichen Prozess, mit dem sich ein Tintentropfen in einem Wasserglas ausbreitet. Dieser Prozess der Durchmischung (das lateinische Wort diffundere bedeutet zerstreuen oder ausbreiten), der auf der makroskopischen Ebene durch die Fick’schen Gleichungen beschrieben werden kann, verbindet die makroskopische Diffusion mit der molekularkinetischen Theorie der Wärme. Diese von Einstein auf eine fundierte theoretische Grundlage gestellte Verbindung, insbesondere die Idee, dass die sichtbare, von Brown und anderen beschriebene Bewegung einzelner Pollenpartikel in einem Wasserbad durch das Aufprallen der ihn umgebenden Wassermoleküle herrührt, war ein wichtiges Argument für die Richtigkeit der atomistischen Lehre. In den folgenden Abschnitten wollen wir zuerst einige Beispiele aus der Biologie besprechen, bei denen Diffusion eine wichtige Rolle spielt, und dann ausgehend von Überlegungen über die Situation eines einzelnen Moleküls in einem diskreten Gittermodell die grundlegenden Diffusionsgleichungen veranschaulichen und damit die Brücke zu den zeitlich davor entdeckten makroskopischen Diffusionsgleichungen schlagen. Die thermische Diffusion gibt ein oberes Limit für die passive Transportgeschwindigkeit von Molekülen vor. Die Implikationen in biologischen Systemen und wie die Natur andere Lösungen für einen schnelleren Transport gefunden hat, wollen wir noch kurz zum Schluss ansprechen.
Kapitel 4: Über die Mechanik von Balken, Polymeren und Membranen
In diesem Kapitel wollen wir uns mit den mechanischen Eigenschaften von Balken und langkettigen, flexiblen Polymeren beschäftigen, weil sich diese Strukturen überall in der Zelle finden und weil deren Mechanik für die Funktionsweise zellulärer Prozesse sehr wichtig ist. Deswegen wollen wir in diesem ersten Abschnitt ein paar Beispiele zeigen, für welche die Mechanik langer Ketten oder Balken von Interesse ist.
Kapitel 5: Aktive Bewegung und Enzymkinetik
Im Kap. 3 über die Diffusion haben wir diskutiert, wie schnell chemische Reaktionen für ein Zweizustandsmodell (Abschn. 3.4.5) oder für zwei Moleküle, die sich im Raum treffen müssen (Abschn. 3.4.6), ablaufen können und wie lange es dauert, bis sich ein chemisches Gleichgewicht zwischen Edukten und Produkten einstellt. Viele biologische Prozesse, wie beispielsweise die Synthese von Aminosäureketten, würden für sich allein aber viel zu lange brauchen und werden durch Enzyme katalysiert. Außerdem nutzt die Natur chemische Energie beispielsweise aus der Hydrolyse des ATPs für Konformationsänderungen bestimmter Enzyme, die sich dadurch gerichtet fortbewegen können. Diese molekularen Motoren erlauben der Zelle, Stoffe über lange Strecken zu transportieren, bei denen ein Transport allein durch Diffusion zu lange dauern würde. Ein weiterer Prozess, der es der Zelle erlaubt, sich fortzubewegen und ihre Membrangrenze dynamisch zu regulieren, ist die Polymerisation verschiedener Zytoskelettbestandteile, insbesondere des Aktins. Auch dieser Prozess basiert auf der Umwandlung chemischer Energie in eine mechanische Bewegung, die der eines Fließbandes beziehungsweise einer Raupenkette ähnelt. Alle diese Prozesse haben wir in diesem Kapitel unter dem Namen „aktive“ Prozesse zusammengefasst und sie lassen sich gut aus dem Blickwinkel der Enzymkinetik erklären, weswegen wir an den Anfang des Kapitels, nach einigen Beispielen, die Beschreibung durch Michaelis und Menten setzen und danach noch genauer auf die Dynamik der molekularen Motoren und die Dynamik der Faserproteine einer Zelle eingehen.
Kapitel 6: Worüber wir nicht gesprochen haben
Ziel unseres Buches war es, solche Eigenschaften der Zelle und der zellulären Strukturen physikalisch zu beschreiben, die in vielen verschiedenen Zelltypen Verwendung finden. Alle Eukaryoten enthalten beispielsweise die strukturgebenden Filamente des Aktins, der Mikrotubuli und der Intermediärfilamente, die für verschiedene zelluläre Vorgänge wie die Zellmigration wichtig sind und deren Mechanik und Dynamik wir beschrieben haben. Die Diffusion und die Kinetik verschiedener Proteine ist ein weiteres Beispiel für einen umfassend vorkommenden Mechanismus, der von der Zelle genutzt wird, und auch die Mechanik der Zellmembran, die zum Beispiel während der Endozytose oder der Exozytose Umformungen ausgesetzt ist, haben wir beschrieben. Genauso bilden auch praktisch alle Zellen ein Membranpotenzial aus, über das wir sträflicherweise bis jetzt nur am Rande gesprochen haben und was wir jetzt sehr kurz nachholen wollen.